СОСТОЯНИЯ ЭНГРАММЫ

СОСТОЯНИЯ ЭНГРАММЫ

В опытах были получены факты, которые невозможно объяснить, оставаясь в кругу представлений временной организации памяти – действие амнестических агентов не приводит к физическому уничтожению следов памяти, о чем свидетельствует обнаружение спонтанных восстановлений энграммы (восстановлений специально разработанными методами). Кроме того, продемонстрировано развитие ретроградной амнезии для «старых», заведомо прошедших период консолидации энграмм.

Спонтанное восстановление памяти

Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны еще в 50-е гг. (см. в [Греченко, 1979]). Сообщалось о восстановлении навыка после применения электрошока при обучении животных пробегать Т-лабиринт. Восстановление памяти было обнаружено и после применения множественных электрошоков: через 4 дня развивалась ретроградная амнезия, но в следующих проверках, которые выполнялись через 30, 60 и 90 дней после обучения, обнаружено полное восстановление следа памяти. Восстановление следа памяти характеризуется градуальностью. Так, спонтанное восстановление энграммы, сформированной при обучении с одной попытки, наблюдается уже при тестированиях через 3, 48 и 24 ч. Полное восстановление энграммы происходит через 48 ч.
Результаты, полученные многими исследователями, показывают, что динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. Например, при тестированиях состояния памяти через 24, 48 и 72 ч, через 1, 2, 4 и 6 недель восстановление энграммы обнаружено через 48 ч, 1 и 4 недели, а через 24 и 72 ч и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия (каждая группа животных подвергалась тестированию только один раз) (см. в [Греченко, 1979]).

Восстановление энграммы действием второго электрошока

Многие исследователи сообщили о восстанавливающем действии вторично предъявленной комбинации «наказание (стимул, который применяется при обучении) – электрошок» (см. в [Doty, 1969]). Обнаружено, что если на следующий день после предъявления амнестического агента животному снова повторить эту комбинацию, то произойдет восстановление навыка. Восстанавливающий эффект комбинации «наказание – электрошок» сохраняется даже через 2 недели после развития ретроградной амнезии. Это действие вторично предъявленной комбинации неспецифично по отношению к виду амнестического агента. М. Нечман и P.O. Мейнике показали, что если в качестве амнестического агента использовать двуокись азота, то ее повторное применение в сочетании с отрицательным подкреплением также окажется эффективным для восстановления памяти (см. в [Греченко,1979].

Восстановление памяти методом напоминания

В работе Р.Дж. Коппенаала и др. [Koppenaal et al., 1967] был впервые применен метод «напоминания». Он заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы «наказания», которое применяли при обучении, и не обладает дополнительным обучающим эффектом. Восстанавливающее действие «напоминания» не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением «напоминания». «Напоминание» обладает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем депрессированной электрошоком. Показано, что обстановка, в которой животное находится после эксперимента, может выполнять роль «напоминания». Обнаружено также, что «наказание» и «напоминание» могут иметь разную физическую природу [Греченко, 1979; Кругликов, 1981].
Результаты опытов подтверждают, что электрошок переводит энграмму в латентное состояние. «Напоминание» может выполнять функцию стимула, активирующего энграмму.

Восстановление памяти методом ознакомления

Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает [Miller et al., 1969]. Опыты показали, что существует оптимальное время пребывания животных в экспериментальной камере до обучения. Это влияние на устойчивость следа памяти получило название эффекта «ознакомления». Применение «ознакомления» в экспериментах по изучению стабильности следа памяти оказалось эффективным способом восстановления энграммы после применения амнестического воздействия и предоставило новые факты, которые не могли получить объяснения с позиций концепции временной организации памяти.
В экспериментах показана эффективность «ознакомления» для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, вызывающего ретроградную амнезию. Оно уменьшилось до 200 мс. Но и при столь малом интервале времени предварительное «ознакомление» животных с экспериментальной камерой приводило к предотвращению нарушения памяти.
Результаты применения специальных методов восстановления памяти, депрессированной применением амнестических агентов, показывают, что ни один из известных в настоящее время агентов не может полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроизведения энграммы.

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней назад. Перед применением амнестического воздействия производилась реактивация энграммы – для этого применялось «напоминание» (см. ранее). Тестирование показало развитие ретроградной амнезии для «старого» следа памяти. Результаты экспериментов приводят к предположению о том, что для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в активном состоянии, которое характеризует готовность энграммы к воспроизведению. Развитие ретроградной амнезии повторно активированной энграммы показано во многих работах, выполненных на животных и на людях [Mactatus, 1979]. Следы «старой» памяти, реактивированной экспозицией установки, в которой проводилось обучение, также чувствительны к действию амнестического агента. Новая энграмма депрессируется только действием сильного амнестического агента. Уязвимость следа памяти определяется его состоянием.

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.