Активность специализированных нейронов в первых реализациях сформированных обучением новых элементов индивидуального опыта

Автор: | 03.10.2012
Активность специализированных нейронов в первых реализациях сформированных обучением новых элементов индивидуального опыта
А.Г. Горкин (Москва)

(Работа поддержана грантами РФФИ №09-12-037 офи-м, грантом Президента РФ для поддержки научных школ России НШ-3752.2010.6.)

В соответствии с общеметодологическим подходом к психофизиологической проблеме, разработанном Я.А. Пономаревым (1983), психическое относится к физиологическому как модель к моделируемому, и психофизиология является конкретной наукой, которая экспериментально изучает закономерности формирования и проявления психических явлений. В нашей лаборатории был разработан системно-эволюционный подход в психофизиологии (Швырков В.Б., 1995). В рамках этого подхода В.Б. Швырковым было введено представление о субъекте поведения, как структуре индивидуального (субъективного) опыта, т. е. совокупности функциональных систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического возраста, относительно которых специализируются нейроны в процессе обучения. Ключевым в этом рассмотрении является продемонстрированный в нашей лаборатории ранее феномен специализации отдельных нервных клеток относительно целостных поведенческих актов. Сравнение наборов специализированных нейронов до и после обучения актам пищедобыватель- ного поведения позволило связать такие специализации с этапами обучения и соответственно компонентами индивидуального опыта (Горкин А.Г., 1988). Предложенный В.Б. Швырковым (1995) принцип системоспецифичности нейрона связывает экспериментально установленный факт специализации нейронов относительно отдельных поведенческих актов с рассмотрением поведения с позиций теории функциональных систем. В соответствии с этим принципом предполагается, что «все нейроны являются системоспецифичными, причем специфичными относительно систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического возраста» (Швырков В.Б., 1995 с. 82). Активность специализированного нейрона, таким образом, связана с уровнем активации соответствующей системы, что позволяет выявлять отношения между системами в реальном поведении, а также частично реконструировать целостную структуру индивидуального опыта. Ранее проводившиеся экспериментальные исследования активности отдельных нейронов в поведении были ограничены по методическим причинам несколькими минутами регистрации, что не позволяло непосредственно исследовать процессы формирования и фиксации нового опыта. В последние годы в лаборатории был освоен метод хронической регистрации нейрональной активности тетродами, который позволил стабильно регистрировать активность отдельных нейронов на протяжении сессий формирования новых поведенческих актов, а в ряде случаев и в течение нескольких дней. Данная работа была посвящена изучению процесса формирования новых элементов индивидуального опыта и обеспечивающих их реализацию новых нейрональных специализаций.
Для обеспечения максимальной идентичности условий выявления нейрональных специализаций до и после обучения новым поведенческим актам нами была выбрана модель циклического пищедобывательного поведения в клетке, оборудованной двумя педалями и двумя кормушками. А процесс формирования новых актов и соответствующих им новых нейрональных специализаций изучался в сессиях обучения животных актам поведения на второй стороне клетки, аналогичных ранее сформированным актам такого же циклического поведения на первой стороне клетки. Поведенческий цикл на одной стороне клетки состоял из актов поворота головы к педали, побежке к педали, нахождения в углу педали, ее нажатия, побежке к кормушке, наклона и захвата пищи в кормушке. Каждый из упомянутых актов формировался в течение специальной сессии обучения до достижения 50—70 успешных реализаций нового акта. Обучение поведению на второй стороне клетки начинали после завершения формирования поведения на первой стороне и нескольких сессий упрочения навыка этого циклического пищедобывательного поведения. Во время сессий обучения поведению на второй стороне клетки мы регистрировали хронически вживленными тетродами активность групп нейронов цингулярной коры крысы. Одновременно поводилась регистрация сигналов датчиков поведенческих отметок и видеозапись поведения животного на видеокамеру. В процессе обработки зарегистрированной активности проводилось выделение с помощью специальной программы потоков активности отдельных нейронов и их совмещение с моментами границ поведенческих актов, которые определяли по сигналам поведенческих отметок и на основании анализа видеозаписи поведения. Для сопоставления активности нейронов до и после формирования новых актов каждая сессия обучения поведению на второй стороне начиналась с серии циклов на первой стороне клетки, и после формирования поведения на второй стороне клетки прводилась повторная регистрация серии циклов на первой стороне. В случае, если животное быстро осваивало поведение на второй стороне, удавалось зарегистрировать нейрональную активность в нескольких (до трех) сериях циклов как на первой, так и на второй сторонах экспериментальной клетки.
Нами была зарегистрирована мультиклеточная активность в 12 сессиях формирования новых актов циклического пищедобывательного поведения. Из зарегистрированной в этих сессиях мультиклеточной нейрональной активности были выделены 55 потоков активности одиночных нейронов. На основании сопоставления выделенных потоков нейрональной активности с поведением нами были выделены специализированные нейроны, у которых наблюдалась обязательная активация при выполнении конкретного акта или группы актов, и неспециализированные нейроны, в активности которых такой обязательной активации выявлено не было. Из всех зарегистрированных нейронов только у 13 была выявлена специализация. У 6 неспециализированных нейронов были обнаружены закономерно возникающие на определенном этапе поведения выраженные изменения частоты импульсации, однако вероятность их наличия была значительно ниже 100%. Остальные 36 неспециализированных нейронов не имели в активности активаций, регулярно возникавших на каком-либо этапе циклического пищедобывательного поведения. Из 13 зарегистрированных специализированных нейронов 10 нейронов специфически активировались при выполнении актов циклического пищедобывательного поведения. Из группы нейронов, специализированных относительно актов пищедобывательного поведения, большинство были специализированы относительно актов на второй стороне клетки — той, на которой формировались новые акты во время сессии регистрации. Мы зарегистрировали 6 нейронов специализированных относительно актов поведения у второй педали и 2 нейрона специализированных относительно подхода и захвата пищи во второй кормушке.
В связи с целями работы особый интерес представляла динамика в сессии обучения активности нейронов, которые оказались специализированными относительно формировавшихся в этой сессии актов. У зарегистрированных нами специализированных относительно актов на второй стороне клетки нейронов активность уже в первых реализациях соответствующих актов отвечала критерию специфической активации. Исключением являлась лишь первая реализация, во время которой активность части нейронов была несколько ниже критерия специфической активации. В последующих за первой успешных реализациях нового акта (до 100 в течение одной сессии обучения) активность специализированного нейрона варьировала без выраженного тренда, оставаясь соответствующей критерию специфической активации в каждом акте. Активность этих нейронов в серии поведенческих циклов на первой стороне клетки до формирования новых актов не содержала активаций, которые отвечали критерию специфических. Эти результаты хорошо согласуется с положениями системно-селекционной теории обучения (Швырков В.Б., 1995) о генерации при обучении пробных актов и последующем отборе и фиксации тех из них, которые оказались эффективными.
В двух случаях у специализированных относительно актов на второй стороне нейронов были зарегистрированы достоверные изменения паттерна активности на первой стороне после формирования поведения на второй, что, на наш взгляд, отражает «аккомодационную реконсолидацию» (Александров Ю.И., 2005) отношений компонентов опыта в результате добавления новых компонентов в целостную структуру индивидуального опыта.
Активность двух специализированных относительно актов на второй стороне клетки была зарегистрирована также в течение нескольких дней в циклическом пищедобывательном поведении и в актах других форм поведения. Такими формами поведения были комфортное, оборонительное, питьевое, поисковое и социальное. Для выделенных по видеозаписи актов этих форм поведения были определены частоты активности этих нейронов в каждом из выделенных актов и сопоставлены с критерием специфической активации. Ни в одном из выделенных актов других форм поведения не было зарегистрировано 100% активации, т. е. активность в этих актах по нашим критериям была неспецифической, что хорошо согласуется с принципом системоспецифичности В.Б. Швыркова (1995).

Раздел:

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.